2016年6月11日 星期六

「活化石」是一個嚴謹的科學名詞還是濠洨名詞?


"活化石"(living fossil)是一個常被拿來給珍稀生物貼的標籤。只要宣稱牠是一個"活化石",頓時就會變高級。但是活化石具有嚴謹的科學定義嗎?或只是一個大眾媒體在誤解生物學研究歷史後的想像?

這個名詞一開始是達爾文在1859年的"物種原始"一書中所提到的。當他在討論鴨嘴獸,和南美星點肺魚的時候,他說:


"... All fresh-water basins, taken together, make a small area compared with that of the sea or of the land; and, consequently, the competition between fresh-water productions will have been less severe than elsewhere; new forms will have been more slowly formed, and old forms more slowly exterminated. And it is in fresh water that we find seven genera of Ganoid fishes, remnants of a once preponderant order: and in fresh water we find some of the most anomalous forms now known in the world, as the Ornithorhynchus and Lepidosiren, which, like fossils, connect to a certain extent orders now widely separated in the natural scale. These anomalous forms may almost be called living fossils; they have endured to the present day, from having inhabited a confined area, and from having thus been exposed to less severe competition."

也就是說,對達爾文來說,所謂的活化石是"把兩個看似無關的A與B分類群的演化關係連起來的生物類群",後來就被解釋成缺失的環(missing link)。但是"缺失的環"有時候會根據"線性演化"理念被誤讀成A與B的"中間型"。但這似乎不是達爾文的本意。


所以"活化石"有沒有定義?各方的觀點不一,例如:

  • 一個分類群在地質時代中綿延很長的一段時間:例如象鼩還有澳洲肺魚。與現生澳洲肺魚一模一樣的化石約有一億年歷史,這讓有些人相信現生澳洲肺魚自一億年前到現在都存在著。(問題是,現生的澳洲肺魚只有一種,根本無從得知該物種是何時形成的)
  • 長得像化石物種:如果有一個現生分類群在形態或生理上近似一個化石物種,而且這樣的相似性(也就是形態演化上的停滯)在地質年代中保持很久,就是活化石。以腔棘魚來說,牠們目前生存在海水中,但是中生代的腔棘魚則生存在河口與淡水中,由於腔棘魚具有尿素滯留(urea retention)的生理特徵,因此學者認為腔棘魚的祖先出現在淡水,後期才進入海水。寒武紀的埃謝櫛蟲(Aysheaia)和現生的櫛蠶長得一模一樣,但前者是海產生物,後者則是陸生動物。也就是說,有人認為形態演化停滯不意味著在生理調控上就是一模一樣的。(但是,很多物種都和化石沒兩樣,而且現生物種仍然很多)
  • 保留許多祖徵:例如節板蛛(Liphistius)的腹部與頭胸部背方仍有分節骨片,是其它蜘蛛都沒有的,就被認為是一個祖徵。Garrison et al.(2016)的研究也的確指出牠們是現生蜘蛛目中最早演化出來的支系。(但是,保留祖徵的物種非常多,任何一個類群都有基群保留祖徵)
  • 孓遺族群:除了以上三個特質之外,如果再加上孓遺地理分布,就算是活化石。例如早期可能有很廣的分布,然後在現在只剩下某些地方存在,肺魚或是鱷蜥所屬的喙頭類都吻合這個想法。(但是,只要有冰河洗刷過,就會讓怕冷的大族群變成小族群,所以這些都算活化石嗎?)
  • 物種多樣性低:如果要當活化石,就不能是現生物種還很多的,最好是少少的,剩下幾種才像是一路絕滅剩下它的感覺。(但是你如何判斷多樣性低是因為絕滅者多?還是剛分化出來新支系?)
但,以上建議都是真的嗎?

相信對習慣讀台灣科普文章的讀者來說,活化石一詞似乎代表了兩種涵意,第一是"看起來古老,聽說很古老",第二是"原本僅知有化石記錄,後來被發現有活生生的現生物種存在"。第一是基於一種謎思,並沒有真正的科學證據。有時候台灣科普書中所宣稱的某種生物的古老,頂多只是看起來厚重、不靈活、符合對史前生物形態的想像,並沒有真正的科學依據。此外,演化學者認為沒有所謂"古老的物種",只有"古老的演化支系或古老的特徵"。後者其實並不吻合活化石的任何定義,而是"Lazarus taxon" (拉薩路分類群)。為什麼叫Lazarus就請自己去查聖經故事。


但有學者認為只要有一個物種,或一個演化支系,從起源至今沒什麼形態上的變化,就可以稱為活化石。再這種情況之下,腔棘魚或水杉既可被稱為Lazarus taxon也可以被當成living fossil。


被當成活化石的物種需要保有很多的祖徵(plesiomorphy)嗎?有人認為"身為活化石",就應該要吻合"形態演化停滯"(stasis)的預期,但也有人認為不需要使用這樣的預期來嚴格規範活化石的"資格"。例如有人認為啄牛鳥(oxpecker)是該支系唯一的現生類群,而該科雖然在現生鳥類中和嘲鶇科較為接近,但是卻具有許多後期演化出的衍徵。


早期的演化學分析側重於一個分類群可以存在多久這個議題,但是後來轉向討論新特徵出現的速率,或物種生成的速率。而現今的演化學假說與觀點事實上很少討論形態演化停滯,或是為何性狀演化的速率很慢這類議題。


那"活化石"就應該要有很慢的演化速率嗎?以恐龍蝦(Triops)的研究案例來說,越來越多的研究指出,雖然恐龍蝦這整個支系早在兩億年前就已經出現,而其化石與現生物種的差異並不算非常大,但是所有現生的恐龍蝦都是近期(數十萬年)間演化出來的,即使其身體的體制相對於其它泛甲殼類動物來說是非常保守的,這些物種仍然在分化中。因此研究恐龍蝦演化的Thomas等人就明白說:我完全不想再使用活化石來描述恐龍蝦,因為這可能是非常誤導大眾的。


那腔棘魚呢?有沒有吻合先前對活化石的想像?其實不管是古生物證據或分子證據都不支持。若純粹以古生物學的化石證據來重建腔棘魚類的親緣關係,我們可以發現現生腔棘魚屬(Latimeria)其實出現得很晚,與其姐妹群的形態差異、體形差異也很大。這表示形態演化停滯這事根本就不存在。此外,有人曾經認為,如果分子演化速率比較慢,形態的演化速率也比較慢。但是這樣的觀點事實上是受到過往對腔棘魚必然是活化石的先入為主觀念的影響而產生的偏誤。近年來兩種腔棘魚的全基因體研究都已經完成,Naville et al.的研究顯示許多跳躍子(transposable element)的近期活躍,與其對兩種腔棘魚分化後的效應。也就是說,分子演化並不如想像中的慢或停滯,而且與形態的演化保守性沒有什麼相關性。


從達爾文在1859年提出活化石的想法以後,陸陸續續地有一些早期的學者對活化石的定義發表看法。然而很少有任何看法被現代的遺傳學、分子演化學,甚至是古生物學所佐證。而早年提出活化石各種定義的年代,也是基因體學、親緣關係學,還有種化理論不健全的年代。因此以現在的知識去檢驗舊有的概念,就一定會發生舊有觀點站不住腳的問題。


但不可否認的是,這個地球上仍然有許多生物所屬的演化支系的起源非常早,在我們瞭解地球生物演化的知識創新上扮演重要的角色。我認為活化石一詞其實沒有任何一個無懈可擊的科學定義,但是我認為它可以是一個大眾科普名詞,所代表的是該物種的"故事性"。如果我們認為腔棘魚和恐龍蝦是活化石,只因為其演化支系起源很早,那麼任何一界的生物的基群,都應該被視為活化石 (例如角蘚是所有維管束植物的姐妹群)。如果有一種動物因為形態演化停滯,就被視為活化石,那麼齒蝶魚(Pantodon)也應該被當成活化石,因為奈及利亞與剛果的兩個在形態上一模一樣的族群,分化時間居然可達8840萬年之久。

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